Factores y procesos que afectan a la variabilidad genética de poblaciones de ciervo ibérico (cervus elaphus hispanicus). implicaciones evolutivas y de manejo



Autor:

perez gonzalez, javier

Universidad:

extremadura

Departamento:

Informacion no disponible

Fecha de lectura:

28-11-2008

Director:


carranza almansa, juan
TRIBUNAL

Presidente:

vargas yañez, juan mario

Secretario:

martínez suárez, juan gabriel

Vocal:

godoy lópez, josé antonio

Vocal:

mateos montero, inmaculada

Vocal:

cassinello roldan, jorge


Descriptores:


line

Resumen:


La conservación de las especies requiere de la preservación de los procesos que mantienen la variabilidad genética de sus poblaciones. La intervención del hombre tanto sobre los hábitats como sobre las propias poblaciones animales puede afectar a la variabilidad genética al alterar elementos y procesos genéticos como el tamaño efectivo poblacional (responsable de la acción de la deriva genética) o el flujo génico entre poblaciones. En especies manejadas y sujetas a aprovechamiento económico, como es el caso del ciervo ibérico (Cervus elaphus hispanicus), el conocimiento de la actuación de estos procesos genéticos y de las influencias humanas que inciden sobre ellos, es fundamental para el mantenimiento de la actividad cinegética como motor de desarrollo sostenible compatible con la conservación de las poblaciones como entidades evolutivas. A su vez, la amplia distribución y abundancia de poblaciones de ciervo interconectadas en grandes áreas de monte mediterráneo del suroeste de España, supone una oportunidad única para el estudio de los procesos biológicos que mantienen la variabilidad genética en poblaciones naturales. El objetivo general de este trabajo es determinar los factores y procesos que afectan a la variabilidad genética de las poblaciones de ciervo ibérico. Para ello, en primer lugar, se ha realizado un diagnóstico de las características genéticas de las poblaciones. Posteriormente se ha determinado el efecto de diferentes factores y procesos sobre los principales fenómenos genéticos que modulan la variabilidad genética de las poblaciones naturales: el proceso dispersivo (mediado por el tamaño efectivo poblacional) y el flujo génico. La gestión cinegética actúa a nivel de estos factores y procesos. Por lo tanto, los resultados obtenidos permiten predecir los efectos que tendrán las acciones de manejo sobre la variabilidad genética a través de la influencia de dichos factores y procesos sobre el tamaño efectivo poblacional y el flujo génico. Del mismo modo los resultados permiten establecer criterios de gestión genética que permitan la conservación de las poblaciones en un contexto de explotación cinegética. Este trabajo se ha llevado a cabo sobre un total de 37 poblaciones de ciervo localizadas en la Comunidad Autónoma de Extremadura y en la Provincia de Córdoba, en Andalucía. La toma de datos se ha dividido en tres bloques: i) descripción del hábitat, ii) caracterización poblacional en cuanto a estructura y distribución de los individuos, iii) caracterización de los individuos abatidos en jornadas cinegéticas (muestras de machos, hembras y fetos). Para el primer bloque de toma de datos, mediante Sistemas de Información Geográfica, se han localizado espacialmente los diferentes componentes del hábitat. Se ha puesto especial atención a la distribución y características de las áreas de matorral, como uno de los principales determinantes de la calidad del hábitat en ecosistemas mediterráneos. La estructura y distribución de las poblaciones se ha obtenido a partir de itinerarios realizados en vehículo durante el período de celo. Por último, la caracterización de los individuos se ha llevado a cabo mediante la determinación de sexo, edad (tiempo transcurrido desde la fecundación, en el caso de los fetos) y genotipo para 12 marcadores microsatélites. A pesar de la existencia de manejos cinegéticos con posibles efectos negativos sobre la variabilidad genética (e.g. suplementación de alimento y colocación de mallas cinegéticas que aíslan las poblaciones), encontramos que las poblaciones estudiadas presentaban una composición genética equilibrada con niveles de variabilidad aceptables para poblaciones de ungulados que habitan ecosistemas boscosos, abiertos y no montañosos como es el caso del ecosistema mediterráneo. Aunque la presencia de mallas cinegéticas aparecía asociada a un mayor grado de diferenciación genética de esas poblaciones respecto a las poblaciones vecinas, las diferencias en los manejos cinegéticos (incluyendo las mallas y sus efectos sobre el tipo de caza o la suplementación de alimento) no se relacionaban con diferencias en la variabilidad genética. Estos niveles relativamente altos de variabilidad genética y la aparente desconexión entre manejos cinegéticos y variabilidad, son resultados inesperados que apuntan hacia la existencia de procesos que tiendan a paliar la pérdida de diversidad genética. El sistema de apareamiento es uno de los principales determinantes del tamaño efectivo poblacional. El ciervo es un ungulado poligínico, y las poblaciones estudiadas presentaban altos valores de agregación espacial de las hembras, de tamaño de harén y de varianza potencial del éxito reproductor de los machos (todos estos parámetros calculados mediante la distribución espacial de los individuos). En estas circunstancias, en las que se espera una reducción importante del tamaño efectivo poblacional, la variabilidad genética debería disminuir desde la población de adultos a la cohorte de fetos. Sin embargo nuestros resultados mostraron que la diversidad genética no cambiaba desde los adultos a los fetos. Por otra parte, el incremento en el grado de poliginia potencial (calculado espacialmente), que supuestamente se asocia a una reducción en el tamaño efectivo poblacional, no mostró un efecto claro sobre la transmisión de la variabilidad genética. Más aún, aumentos en la proporción de machos que tienen acceso a las hembras (parámetro relacionado por definición con escasa poliginia) estaban relacionados con disminuciones (en lugar de incrementos) de la variabilidad genética. Este efecto inesperado del grado de poliginia podría explicarse por la acción de procesos de selección relacionados con la depresión por endogamia que podrían tender a mantener la diversidad genética de las poblaciones. En este sentido, se observó que el componente genético de los fetos transmitido por los padres tenía valores de diversidad genotípica significativamente mayores que los del componente materno e incluso que la diversidad genotípica presente en los adultos. La variabilidad genética transmitida vía paterna, sobre todo en poblaciones con bajos niveles de diversidad, era mayor a medida que se aumentaba la competencia por los apareamientos, probablemente como consecuencia de la ventaja de los machos heterocigotos en dicha competencia. Estos resultados muestran un sorprendente efecto de la poliginia como mecanismo potenciador del mantenimiento de la variabilidad genética, capaz de contrarrestar el efecto esperado de reducción en el tamaño efectivo poblacional. En relación también al papel del sistema de apareamiento sobre el mantenimiento de la variabilidad genética, se observó que el parentesco genético entre las parejas de ciervo que dieron lugar a los fetos era significativamente menor que el parentesco entre parejas elegidas al azar dentro de cada población. Esta disimilaridad entre los progenitores sólo ocurría cuando las hembras tenían fetos hembra y no cuando tenían fetos macho. Como consecuencia, los fetos machos eran más consanguíneos que los fetos hembra, lo cual tiene implicaciones en la mortalidad intrauterina diferencial entre ambos sexos. Se discuten los posibles mecanismos pre y postcopulatorios que pudieran ser responsables de estos resultados. La existencia de procesos relacionados con la depresión consanguínea como son la ventaja de los machos heterocigotos y los apareamientos disimilares, son mecanismos que favorecen el mantenimiento de la variabilidad genética de las poblaciones a pesar de que en el ciervo se da un sistema poligínico en el que el número de machos reproductores es pequeño y entre los cuales existe considerable varianza en el éxito reproductor. La estructura genética de las poblaciones de fincas abiertas nos permite estimar el flujo génico existente entre ellas. Encontramos que la estructura genética dependía de la estructura del hábitat. Así, la continuidad del bosque determinó la distribución de metapoblaciones entre las que el flujo génico era escaso a pesar de la proximidad geográfica. Por otro lado, la calidad del hábitat y la disponibilidad de recursos afectaba a la estructura genética intrametapoblacional, generándose metapoblaciones con diferente constitución genética en función de la disponibilidad de recursos. Por otro lado la elevada intensidad de caza que tiene lugar en las fincas abiertas origina estructuras poblacionales alteradas, en las que la proporción de sexos está muy sesgada hacia las hembras y escasean los machos de edad madura. Esta estructura alterada relaja la competencia entre los machos por los apareamientos. En esta situación, encontramos que los machos no se dispersaban como se espera para un mamífero poligínico, mientras que las hembras mostraron unos niveles de dispersión superiores a los machos, lo que interpretamos como una reacción a la tendencia filopátrica de los machos, probablemente dirigida a evitar los apareamientos endogámicos. El caso estudiado constituye uno de los escasos ejemplos de dispersión sesgada hacia las hembras en mamíferos y el único observado en poblaciones de ciervo. La integración de todos estos resultados puede contribuir en buena medida al conocimiento de los procesos que tienen lugar en la evolución de las poblaciones de ciervo. Además, permite explicar los relativamente elevados niveles de diversidad de las poblaciones y la desconexión existente entre manejos cinegéticos y variabilidad genética. En definitiva, constituye una base teórica que puede favorecer el mantenimiento de la caza como motor inductor de desarrollo sostenible, compatibilizando la actividad económica y la conservación de las poblaciones como entidades evolutivas.